כשחוקרים אבולוציה של מין כלשהו, מתחשבים בהיסטוריה האבולוציונית שלו, בסביבה שבה התפתח, במגוון המינים שהתפתחו לצידו ועוד. קל לפספס את האפשרות שהאבולוציה שלו הושפעה ממין אחר, המרוחק ממנו אלפי קילומטרים. במחקר חדש מציעים חוקרים מהאוניברסיטה העברית כי מינים שאין חפיפה גאוגרפית בין אזורי המחייה שלהם עשויים להשפיע זה על האבולוציה של זה – בתיווכם של מינים נודדים.

פרסומת

פוסט אורח 

צבעיהן השחורים־צהובים של דבורים וצרעות אינם מסוכנים כשלעצמם, אולם הם מקושרים במוחם של בעלי חיים רבים לסכנת העקיצה הכואבת הנשקפת מבעליהם. זוהי דוגמה לסיגנל מרתיע – אות המזהיר טורפים פוטנציאליים מפני סכנה שבטריפת מי שמציג אותו. במקרים רבים הסיגנל המרתיע אינו קשור ישירות לאלמנט הסכנה. למשל, צבעי האזהרה של הדבורה אינם קשורים ישירות לעוקץ שלה. לנתק שבין הסיגנל המרתיע לבין הסכנה שהוא מקושר אליה יש השלכות חשובות: ראשית, לעתים קרובות משתלם להציג סיגנל מרתיע שהטורפים במערכת כבר מכירים. שנית, בעל חיים יכול להציג סיגנל מרתיע ולזכות בהגנה שהוא מקנה, גם אם הוא עצמו אינו מחזיק במנגנון ההגנה המקושר אליו. תופעה זו מכונה "חקיינות" [1].

קיימים כמה סוגים שונים של חקיינות: בחקיינות בייטסיאנית [2], מין בלתי מזיק (החקיין) מציג סיגנל המקושר למין מסוכן (המודל). כך הוא "מרמה" טורפים פוטנציאליים, שנרתעים מהסיגנל. לדוגמה, מינים רבים של זבובים, עשים וחיפושיות מציגים דגמי צבעים הדומים לאלו של דבורים וצרעות, וכך הם זוכים בהגנה מפני טורפים רבים, אף שהם עצמם חסרי עוקץ. בחקיינות מולריאנית, לעומת זאת, מינים מסוכנים שונים (חקיינים־עמיתים) מתכנסים אל סיגנל משותף, וכך הם חולקים בעלות "חינוך" הטורפים ומפחיתים טעויות זיהוי [3]. לדוגמה, מינים רבים של פתני אלמוגים (נחשים ארסיים) מציגים דגמי צבעים דומים, הכוללים טבעות אדומות, שחורות ולבנות. הודגם כי עופות ממינים מסוימים נרתעים מדגמים אלו באופן מולד [4, 5].

תופעת החקיינות תוארה לראשונה לפני כ־160 שנה, ומאז חוזרת על עצמה הנחת יסוד בסיסית: כדי שחקיינות תתקיים, צריכה להיות חפיפה גאוגרפית בין אזורי התפוצה של כל השחקנים במערכת [6]. ההיגיון פשוט: למה שמין אחד יחקה מין אחר שכלל אינו נמצא בסביבתו, אם היתרון בחקיינות נעוץ בכך שהטורף יתבלבל ביניהם? אבל האם בכל זאת קיים תרחיש שבו, למשל, נחש יפיק תועלת מחיקוי צבעי האזהרה של נחש החי אלפי קילומטרים ממנו? אנחנו מציעים שכן. מדוע? מפני שבחקיינות אין למעשה חשיבות לפגישה בין החקיין למודל או בין החקיינים העמיתים, אלא לפגישה של כל אחד מהם עם טורף המשותף לכולם. במקרה שבו הטורף המדובר הוא, למשל, עוף נודד, הוא עשוי להכיר סיגנל מרתיע שנפוץ באזור מסוים, וליישם את הרתיעה ממנו באזור אחר לגמרי.

רעיון זה הוצע כמה פעמים בעבר, אך כמעט תמיד באופן אגבי, ומבלי שנחקר לעומק. במחקרנו החדש [7], שפורסם זה עתה בכתב העת PNAS, אנחנו מספקים לו תשתית תאורטית ובוחנים באילו תנאים סביר שיתממש. במחקר יצרנו סימולציית מחשב המדמה תהליך אבולוציוני של חקיינות מולריאנית: הסימולציה כוללת שתי חברות, שכל אחת מהן מכילה אוכלוסיה של טרף "מסוכן" ואוכלוסיה של טורפים מקומיים. כל אוכלוסיית טרף מתפתחת יחד עם אוכלוסיית הטורפים המקומית שלה, אך בנפרד מאוכלוסיות הטרף והטורפים האחרות. בנוסף, קיימת אוכלוסיה של טורפים נודדים אשר עוברים בין שתי אוכלוסיות הטרף. הסימולציה מחולקת לדורות, שבכל אחד מהם מוגרלים מפגשים בין טורפים לנטרפים, ובסיומו הפרטים ששרדו מתרבים. כך מתקיים לאורך הסימולציה תהליך אבולוציוני שבו הסיגנלים שהנטרפים מציגים ורתיעת הטורפים מהם יכולים להשתנות: לטרף משתלם להציג דגם שמרתיע מספר רב ככל האפשר של טורפים, ואילו לטורפים משתלם להימנע ככל האפשר מטעויות זיהוי הפוגעות בהם. כך, טרף וטורפים שבמקרה מתואמים ביניהם כך שהטרף מציג סיגנל שהטורף נרתע ממנו, שורדים לסוף הדור בהסתברות גבוהה יותר, ולאורך זמן שכיחותם באוכלוסיה עולה. באמצעות הרצת הסימולציות פעמים רבות, תוך שינוי פרמטרים שונים כגון שיעור הטורפים הנודדים מכלל הטורפים במערכת, מורכבות הסיגנל ועוד, בדקנו כיצד הגורמים השונים צפויים להשפיע על דינמיקת התכנסות הסיגנלים בין שתי אוכלוסיות הטרף.

כפי שציפינו, כאשר הסימולציה לא כללה טורפים נודדים כלל, כל חברה התייצבה על סיגנל מסוים, שהיה מתואם בין הטורפים לנטרפים באותה חברה. עם זאת, רמת התיאום בין שתי החברות לא עלתה על הצפוי מהסתברות אקראית. 

כאשר הטורפים הנודדים פעלו במערכת כבר מתחילת הסימולציה, הגדלת שיעורם גררה עלייה בשיעור הסימולציות שהסתיימו בחקיינות; הטורפים הנודדים שימשו כמעין "גשר" אבולוציוני שחיבר בין החברות הנפרדות.

אולם כאשר נדידת הטורפים החלה רק לאחר שכל חברה כבר התייצבה על סיגנל משלה, התכנסות הסיגנלים נעשתה קשה הרבה יותר. בכל חברה הטורפים והנטרפים כבר "תיאמו" ביניהם סיגנל; כך, אף שהטורפים הנודדים הפעילו לחץ על שתי אוכלוסיות הנטרפים להתכנס אל סיגנל משותף, כל אוכלוסיית טורפים מקומיים הפעילה על אוכלוסיית הטרף החופפת לה לחץ נגדי לשמר את הסיגנל שממנו היא כבר נרתעת. בתרחיש הזה התגלתה חשיבות מיוחדת למורכבות הסיגנל. כאשר הסיגנל כלל מרכיב יחיד, היה כמעט בלתי אפשרי לגרום לחברות להתכנס. אולם כאשר הסיגנל כלל שני מרכיבים, התאפשר מעבר הדרגתי בין סיגנלים: תחילה השתנה מרכיב אחד, ורק לאחר מכן המרכיב השני. כך יכלו להתקיים פרטים שהציגו דגם ביניים, שכלל מרכיבים שהרתיעו הן את אוכלוסיית הטורפים המקומיים והן את אוכלוסיות הטורפים הנודדים.

התרחיש שבו חקיינות התפתחה בקלות הרבה ביותר התקיים במודל שלנו כאשר חברה אחת התחילה את האבולוציה של הסיגנל שלה לפני החברה השנייה. כך, כשהחלה נדידת הטורפים, לחברה אחת כבר היה סיגנל מגובש, בעוד החברה השנייה עדיין הייתה "נאיבית". במצב כזה, הטורפים הנודדים שהגיעו מהחברה בעלת הסיגנל המגובש דחפו את החברה הנאיבית לעבר הסיגנל הספציפי שהכירו, ואילו אוכלוסיית הטורפים המקומית בחברה הנאיבית טרם התייצבה על הימנעות מסיגנל כלשהו, כך שהיה קל "להטות" אותה לכיוון הסיגנל הרווח בחברה השנייה.

נוח לדמיין שלכל סיגנל מרתיע יש מעין "אגן משיכה אבולוציוני" (basin of attraction): ככל שהוא נפוץ יותר במערכת וככל שטורפים רבים יותר מכירים אותו, כך גדל הסיכוי שמינים נוספים יתכנסו אליו. אנו מציעים שבתיווכם של טורפים נודדים, אגני המשיכה האלו עשויים לחצות את גבולותיהם הגאוגרפיים של הסיגנלים עצמם, ולמשוך גם מינים מרוחקים מאוד.

לבסוף, יש לזכור שחקיינות היא רק דוגמה אחת לקו־אבולוציה – תופעה שבה שתי אוכלוסיות משפיעות באופן הדדי זו על האבולוציה של זו. לפיכך, מתבקש להרחיב את הצעתנו עוד יותר: ייתכן שישנם סוגים רבים של אינטראקציות אבולוציוניות שיכולות להתקיים בין מינים מרוחקים גאוגרפית בתיווכם של גורמים נודדים. למשל, מרוצי חימוש בין פתוגנים (גורמים מחוללי מחלה, כגון וירוסים) למאכסנים שלהם הם תופעה נפוצה מאוד. מערכות חיסון עוברות אבולוציה המאפשרת להן להתמודד עם פתוגנים שונים, שעוברים בעצמם אבולוציה המאפשרת להם לגבור על מערכות החיסון של המאכסנים שלהם – וחוזר חלילה. כמו כן, פתוגנים רבים, למשל, וירוסי שפעת למיניהם, יכולים לעבור ממקום למקום בעזרת גורמים נודדים. כך, כשפתוגן מפתח התאמות בתגובה למערכת החיסון של מאכסן מסוים ולאחר מכן מועבר על ידי גורם נודד ומדביק מאכסן במיקום אחר, סביר שהמאכסן השני ייאלץ להתמודד עם ההתאמות שפיתח הפתוגן מול מערכת החיסון של המאכסן הראשון – ולהפך.

המחקר שלנו אינו מדגים שתופעות אלו בהכרח מתקיימות במציאות, אולם הוא מצביע על כך שתרחישים אלו אפשריים בהחלט. המחקר פותח צוהר לאפשרויות מרתקות שכדאי לנו לחפש: אולי קו־אבולוציה אינה צריכה להיעצר בגבולות הגאוגרפיים של מינים שונים; ייתכן שהיא יכולה להתקיים גם "בשלט רחוק".

המחקר המתואר בכתבה התבצע על ידי עקיבא טופר, יותם בן־אורן ואורן קולודני.

בתמונת הנושא: אפעה.
ובהקשר של נושא הכתבה: אפעים ועכנים – נחשים ארסיים ממשפחת הצפעים – מזהירים את טורפיהם הפוטנציאליים באמצעות רעש אזהרה שהם מפיקים מחיכוך קשקשיהם. נחשי ביצים מהסוג Dasypeltis אינם ארסיים, אך גם הם מרתיעים טורפים באמצעות חיכוך קשקשיהם. הם נחשבים חקיינים של אפעים, ואולי גם של עכנים. בעוד שאפעים ועכנים נפוצים באפריקה רק מצפון לקו המשווה, נחשי ביצים נפוצים עד הקצה הדרומי של דרום אפריקה, הרחק מאזורי התפוצה של אפעים ועכנים. כלומר, הם מחככים קשקשים גם בלי שיהיה באזור המחיה שלהם מודל ארסי. ייתכן שהסיבה לכך שהם מחככים קשקשים גם באזורים שבהם אינם חופפים לנחשים ארסיים שעושים זאת היא נוכחותם של עופות נודדים, המכירים את המודל הארסי מאזורים אחרים.

עריכה: סמדר רבן

מקורות והרחבות

1. ספר עיון העוסק באקולוגיה אבולוציונית של הסוואה, אותות אזהרה וחקיינות
2. מאמרו של הנרי וולטר בייטס משנת 1862, ובו התיאור המקורי של חקיינות בייטסיאנית 
3. מאמר תאורטי המציע כי טעויות זיהוי מצד טורפים הן גורם מרכזי בהתפתחות חקיינות מולריאנית 
4. מאמר העוסק בחקיינות מולריאנית בפתני אלמוגים 
5. מאמר המדגים רתיעה מולדת של עוף ממשפחת הטירניים מפני דגמי הצבע של פתני אלמוגים 
6. מאמר העוסק בחקיינות מולריאנית בין מינים של צפעי גומה בדרום מזרח אסיה 
7. המאמר המתואר בכתבה זו, העוסק בחקיינות בין מינים שאינם חופפים גאוגרפית